第五节：真核基因表达的调控——真核基因组的复杂性

真核基因组的复杂性

　　与原核生物比较，真核生物的基因组更为复杂，可列举如下。

　　真核基因组比原核基因组大得多，大肠杆菌基因组约4×10⁶bp，哺乳类基因组在10⁹bp数量级，比细菌大千倍；大肠杆菌约有4000个基因，人则约有10万个基因。

　　真核生物主要的遗传物质与组蛋白等构成染色质，被包裹在核膜内，核外还有遗传成分（如线粒体DNA等），这就增加了基因表达调控的层次和复杂性。

　　原核生物的基因组基本上是单倍体，而真核基因组是二倍体。

　　如前所述，细菌多数基因按功能相关成串排列，组成操纵元的基因表达调控的单元，共同开启或关闭，转录出多顺反子(polycistron)的mRNA；真核生物则是一个结构基因转录生成一条mRNA，即mRNA是单顺反子(monocistron),基本上没有操纵元的结构，而真核细胞的许多活性蛋白是由相同和不同的多肽链形成的亚基构成的，这就涉及到多个基因协调表达的问题，真核生物基因协调表达要比原核生物复杂得多。

　　原核基因组的大部分序列都为基因编码，而核酸杂交等实验表明：哺乳类基因组的中仅约10%的序列是编码蛋白质或rRNA、tRNA等的基因，其余约90%的序列功能至今还不清楚。

　　原核生物的基因为蛋白质编码的序列绝大多数是连续的，而真核生物为蛋白质编码的基因绝大多数是不连续的，即有外显子(exon)和内含子(intron)，在转录后经剪接(splicing)去除内含子，才能翻译获得完整的蛋白质，这就增加了基因表达调控的环节。

　　原核基因组中除rRNA、tRNA基因有多个拷贝外，重复序列不多。哺乳动物基因组中则存在大量重复序列(repetitive sequences)。用复性动力学等实验表明有三类重复序列：①高度重复序列(high repetitive sequences),这类序列一般较短，长10-300bp，在哺乳类基因组中重复10⁶次左右，占基因组DNA序列总量的10-60%，人的基因组中这类序列约占20%，功能还不明了。②中度重复序列(moderate repetitive sequences)，这类序列序列多数长100-500bp，重复10¹-10⁵次，占基因组10-40%。例如哺乳类中含量最多的一种称为Alu的序列，长约300bp，在哺乳类不同种属间相似，在基因组中重复3-5×10⁵次，在人的基因组中约占7%，功能也还不很清楚。在人的基因组中18S/28SrRNA基因重复280次，5SrRNA基因重复2000次，tRNA基因重复1300次，5种组蛋白的基因串连成族重复30-40次，这些基因都可归入中度重复序列范围。③单拷贝序列(single copy sequences)。这类序列基本上不重复，占哺乳类基因组的50-80%，在人基因组中约占65%。绝大多数真核生物生物为蛋白质编码的基因在单倍体基因组中都不重复，是单拷贝的基因。

　　从上述可见真核基因组比原核基因组复杂得多，至今人类对真核基因组的认识还很