对遗传概念的思考——遗传物质的横向传递

黄辰　宋土生

1　什么是遗传 　　

遗传, 作为重要的生命特征之一, 其传统的意义为: 遗传(heredity)是指生物在通过生殖所进行的种族繁衍过程中, 表现出来的世代间的相似现象。众所周知, 生物的生殖过程, 在一定意义上, 其实质就是遗传物质在上下代之间的传递过程, 即亲代将其遗传物质, 通过一定的方式传递给子代, 并使之表达亲代的性状。显然, 这一遗传的概念告诉我们: 遗传是垂直式的。　　

遗传学的发展, 不仅是对遗传物质的本质和作用机理的认识过程, 也是对遗传物质传递方式的证明过程。纵观遗传学的发展历史, 其每一步发展, 都是对传统遗传概念的进一步确认和肯定。孟德尔在其著名的《植物杂交试验》中, 首次作出了基因(遗传因子)决定生物遗传性状的科学论断; 指出: 基因是在世代相传过程中可以观察到为一个个相对独立的实体。他自觉或不自觉地认定: 性状的遗传是一种世代间的垂直传递形式。摩尔根通过其卓越的研究工作, 在创立染色体遗传理论的同时, 也继承了孟德尔的遗传概念。此后, 生化遗传学的发展, 特别是1953年以Watson-Crick “DNA双螺旋结构”模型的提出为标志的现代分子遗传学, 阐明了基因的化学本质, 基因的表达和基因的作用机理以及基因的分子结构, 使传统的遗传概念得到进一步的肯定。　　

勿庸置疑, 大量事实证明, 经典的“垂直传递”概念是生物遗传的主要形式。但是, 分子生物学的发展又使我们发现:“垂直传递”尽管是生物主要的, 然而却并非唯一的遗传形式。因为在自然界尚存在着个体之间遗传物质的横向传递形式。这就不能不使我们对传统的遗传概念进行新的思考。　　

遗传的实质是遗传物质的信息传递和表达过程, 换而言之, 遗传的核心问题就是遗传物质信息流动的问题, 它包括信息编码、信息传递、信息稳定性和信息变异等问题, 而信息传递可以发生在两个水平上: 其一是个体水平, 其二是细胞水平。

2　遗传物质横向传递的证据 　　

在生物界, 所有的生物都是在相互依赖、相互作用中生存, 每一个个体从遗传上讲是相对独立的。但事实上, 每个个体时常受到其它生物的遗传物质的侵入。这种遗传物质的交流常在生物间的相互作用过程中完成。传染成为遗传物质交流的一个途径。　　

病毒的发现为遗传物质横向传递提供了有力的证据。病毒的生活史决定了其在种间个体之间充当横向传递遗传物质的使者。首先, 病毒必须在受体细胞中进行其遗传物质的复制, 并进行自我组装; 其次, 某些病毒DNA可以插入到宿主细胞DNA中, 并保留下来, 参与宿主DNA的复制及其信息的表达。噬菌体(Phage)是侵染细菌、放线菌等细胞型微生物的病毒。根据噬菌体与宿主细胞的关系可分为烈性噬菌体和温和噬菌体两类。当温和噬菌体侵入宿主细胞以后, 其DNA可以整合到细菌染色体上, 并随宿主细胞DNA复制而复制。而这种溶源性细胞也可以从噬菌体的感染中获得一些新的生理特性。如白喉杆菌, 只有在含有特定类型的原噬菌体时才能产生白喉毒素。经验证明, 从自然界分离得到的大多数细菌对一种或多种噬菌体是溶源性的。由此可以认为, 病毒将其DNA整合到宿主DNA组中, 并成为宿主DNA组的一部分, 不是一种特殊现象, 而具有普遍意义。　　

病毒在将其自身的遗传物质整合到宿主细胞的基因组的同时, 也可将其它个体的基因带入宿主细胞的基因组中, 病毒癌基因即为一例。许多分析表明, 脊椎动物的细胞癌基因并非为反转录病毒癌基因的复本。首先, 细胞的原癌基因与V－one具有同源性。在已发现的17种反转录病毒中, 有16种和脊椎动物的原癌基因同源; 其二, 细胞原癌基因在个体发育过程中是必需的, 而病毒癌基因对病毒本身而言为一种无意义基因; 其三, 正常细胞的原癌基因亦可致癌; 其四, 残缺V－src可以通过在动物体内繁殖, 而使V-src复原; 其五, 许多肿瘤提取出的癌基因并没有在病毒中找到相应的序列; 其六, 细胞癌基因为不连续的基因, 即外显子为内含子隔开, 而病毒癌基因为连续基因。因此, 病毒癌基因是来源于细胞的原癌基因。从病毒癌基因的例子可以看出, 病毒可以作为个体之间传递遗传物质的载体。

3　遗传物质横向传递在进化过程中的意义 　　

关于生物进化的理论可归为三个: 第一个是拉马克的获得性状遗传学说, 第二个是达尔文的自然选择学说, 第三个是木村(Motoo Kimura)的中性突变学说。前者由于缺乏实验证据而成为历史, 而后者的理论基础都是建立在遗传物质的变异基础上。遗传变异主要有两个来源, 一是通过有性生殖引起的基因重组, 一是由于突变。前者是通过遗传物质的垂直传递过程实现的, 而后者是由于生物体内现有的基因发生了改变, 包括染色体畸变和基因突变。我们绝不能忽视由于遗传物质的横向传递而造成受体遗传物质发生变异的现象。虽然这种遗传方式在某种程度上是极其有害的, 但是不能否认, 并不是所有的病毒都是致病的。例如存在于人和兽类呼吸道和肠道的呼肠孤病毒, 一般为无害的。可以推断非致病病毒普遍存在, 只是目前尚未有成熟的鉴别方法。逆转录病毒在个体之间传递癌基因的同时, 不能排除它也可以在个体之间传递正常的基因, 包括决定优良性状的基因。事实上, 遗传工程技术仅是通过人为的方式模拟自然发生的遗传物质的横向传递过程, 或者提高遗传物质横向传递的速度。由于某些病毒具有多寄主性, 因此, 在不同种生物之间的遗传物质交流成为可能。一般而言, 遗传物质的横向传递与突变一样对个体的影响是局部的, 但是当他们积累到一定程度, 个体将发生质的变化, 形成新种。横向传递的遗传物质如突变一样也要受到环境的选择, 优良性状被保留, 而不良性状被淘汰。总之, 遗传物质的横向传递是个体遗传变异的一种途径。　　

综上所述, 遗传是遗传物质传递和表达的过程。遗传具有两种传递方式: 垂直传递和横向传递。其中垂直传递方式是遗传的主要方式, 而横向传递方式是遗传的辅助方式。前者是通过生殖实现, 后者是通过载体完成。遗传物质的横向传递是遗传物质变异的补充, 是促进物种进化的遗传因素之一。

作者单位：西安医科大学医学生物学暨遗传学教研室,西安710061

参考文献

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